Homéostasie

Le terme « homéostasie » a été inventé en 1926 par le physiologiste Walter Cannon, qui a ainsi clarifié la notion de « milieu intérieur » évoquée par son collègue physiologiste Claude Bernard en 1865. « Homeo », latinisation du mot grec « homio », signifie « similaire à », et lorsqu’il est associé au mot grec « stasis », qui signifie « immobile », il donne naissance à un terme qui est la pierre angulaire de la physiologie. Carl Richter a proposé que les réponses comportementales étaient également responsables du maintien de l’homéostasie, en plus du système de contrôle interne précédemment proposé, tandis que James Hardy nous a donné le concept de point de consigne ou de plage physiologique souhaitée que l’homéostasie permet d’atteindre.

«  Walter Cannon: Homeostasis, the Fight-or-Flight Response, the Sympathoadrenal System, and the Wisdom of the Body:Walter Cannon : homéostasie, réaction de lutte ou de fuite, système sympathique-surrénalien et sagesse du corps ».

Dans sa forme la plus simple, l’homéostasie peut être définie comme un état d’équilibre dynamique du milieu intérieur nécessitant un apport permanent d’énergie. Les conditions internes peuvent varier, mais toujours à l’intérieur de limites étroites où la vie cellulaire est possible grâce aux systèmes de contrôle homéostatiques.

Les nombreuses fonctions du corps, à commencer au niveau cellulaire, fonctionnent de manière à ne pas s’écarter d’une fourchette étroite d’équilibre interne, un état connu sous le nom d’équilibre dynamique, malgré les changements de l’environnement externe. Ces changements dans l’environnement externe modifient la composition du liquide extracellulaire qui entoure les cellules individuelles du corps, mais une fourchette étroite doit être maintenue pour éviter la mort des cellules, des tissus et des organes.

Niveau cellulaire

Au niveau cellulaire, l’homéostasie est observable dans les réactions biochimiques qui se produisent. La régulation du pH, de la température, de l’oxygène, des concentrations ioniques et de la concentration de glucose dans le sang est nécessaire pour que les enzymes fonctionnent de manière optimale dans l’environnement cellulaire, et la formation de déchets doit être contrôlée afin de ne pas perturber l’environnement interne des cellules. La cellule restera en vie tant que l’environnement interne sera favorable et qu’elle pourra fonctionner au sein du tissu auquel elle appartient.

[3] Les cellules réagissent aux changements de volume en activant le transport métabolique des molécules nécessaires pour revenir à un volume normal.

[4] Dans les deux cas, qu’il s’agisse d’un état cellulaire externe hyperosmolaire ou hypoosmolaire, le transfert de molécules doit aboutir à une régulation du volume afin de ne pas perturber le contenu de la cellule dans son fonctionnement maximal. Tous les tissus du corps composent des organes qui constituent des systèmes organiques, lesquels ne fonctionnent pas de manière indépendante et doivent travailler ensemble pour atteindre l’homéostasie. Chaque cellule bénéficie du contrôle homéostatique et contribue également à son maintien, assurant ainsi un fonctionnement automatique continu du corps.

Développement

L’homéostasie ne serait pas possible sans points de consigne, rétroaction et régulation. Le corps humain est composé de milliers de systèmes de contrôle qui détectent les changements causés par des perturbateurs et utilisent des effecteurs pour moduler ces changements. Le point de consigne est inestimable dans le développement du système de contrôle homéostatique et correspond à la valeur que le système définit comme étant le résultat souhaité.

[5] La régulation homéostatique implique à la fois un contrôle local (réponses paracrines ou autocrines) et un contrôle réflexe (impliquant les systèmes nerveux et endocrinien).

Bien que l’homéostasie soit essentielle pour comprendre la régulation interne, l’allostase, ou le maintien de la stabilité à travers le changement, mérite d’être mentionnée, car elle est également nécessaire pour que les organismes s’adaptent à leur environnement.

[6] L’allostase tient compte des variations quotidiennes normales qui existent dans le système interne. Ainsi, la différence entre l’homéostasie et l’allostase réside dans le fait que, si l’objectif de l’homéostasie est de réduire la variabilité et de maintenir la cohérence, l’allostase favorise la variabilité, car l’environnement interne peut s’adapter à diverses situations environnementales.

[7] Bien que ces deux concepts puissent différer, il est important de noter leur existence et leur contribution à la physiologie.

Les neurones sont dotés de mécanismes homéostatiques qui neutralisent les perturbations à long terme de leur activité moyenne et maintiennent ainsi les neurones dans un état de fonctionnement sain et riche en informations. Bien que l’homéostasie soit considérée comme essentielle au fonctionnement neuronal, une analyse systématique du contrôle homéostatique fait largement défaut. L’analyse présentée ici examine les conditions nécessaires à un contrôle homéostatique stable.

Nous examinons des réseaux de neurones dotés d’homéostasie et montrons que le contrôle homéostatique, stable pour les neurones individuels, peut déstabiliser l’activité dans des réseaux récurrents par ailleurs stables, entraînant de fortes oscillations persistantes dans l’activité. Cette instabilité peut être évitée en ralentissant le contrôle homéostatique. Plus la récurrence du réseau est forte, plus l’homéostasie doit être lente. Ensuite, nous examinons comment les non-linéarités de la fonction d’activation neuronale affectent ces contraintes. Enfin, nous examinons le cas où la rétroaction homéostatique est médiée par une cascade de multiples étapes intermédiaires.

Contrairement à ce que l’on pourrait croire, l’ajout d’étapes supplémentaires dans la boucle de contrôle homéostatique déstabilise davantage l’activité des neurones individuels et des réseaux. Notre cadre théorique pour l’homéostasie révèle ainsi des contraintes jusqu’alors non prises en compte sur l’homéostasie dans les réseaux biologiques, et identifie les conditions qui nécessitent les constantes de temps lentes de la régulation homéostatique observées expérimentalement.

Systèmes organiques concernés

L’homéostasie concerne tous les systèmes organiques du corps. De même, aucun système organique du corps n’agit seul ; la régulation de la température corporelle ne peut se faire sans la coopération, au minimum, du système tégumentaire, du système nerveux, du système musculosquelettique et du système cardiovasculaire. Les chimio senseurs situés dans les corps carotidiens et le corps aortique mesurent la PCO2 et la PO2 artérielles, envoient les informations au tronc cérébral (centre de contrôle) afin d’indiquer aux effecteurs (le diaphragme et les muscles respiratoires) de modifier la fréquence respiratoire et le volume courant pour rétablir l’équilibre. La modification de la réabsorption et de la sécrétion des ions inorganiques est le résultat de l’action des chimio-senseurs situés dans le cortex surrénal (pour la concentration en potassium), la glande parathyroïde (pour la concentration en calcium) et les reins et les corps carotidiens et aortiques (pour la concentration en sodium), qui contribuent à ramener ces variables régulées à leur niveau normal.

Fonction

En bref, l’homéostasie a pour but de maintenir l’environnement interne établi sans être perturbé par des stimuli externes qui existent pour rompre l’équilibre. Un mécanisme proposé pour l’homéostasie est représenté par un système de régulation dans lequel cinq composants essentiels doivent fonctionner ensemble dans une boucle réflexe : le capteur, le point de consigne, le détecteur d’erreur, le contrôleur et l’effecteur.

[5] Une variable régulée (détectée) dispose d’un capteur au sein du système pour mesurer l’évolution de sa valeur, comme par exemple la concentration de glucose dans le sang. D’autre part, une variable contrôlée (non régulée) dont la valeur est modifiée pour maintenir la variable régulée dans une fourchette étroite, comme par exemple les rôles de la néoglucogenèse, de la glycolyse et de la glycogénolyse dans la concentration de glucose dans le sang.

[2] Le rôle d’un contrôleur est d’interpréter un signal d’erreur et de déterminer les sorties des effecteurs afin que l’homéostasie soit à nouveau atteignable. Ainsi, dans l’organisme, les contrôleurs sont généralement les cellules endocrines et les neurones sensoriels du système nerveux autonome, du bulbe rachidien et de l’hypothalamus. Les effecteurs produisent la réponse qui ramène la variable dans la plage normale. Les récepteurs surveillent un changement dans l’environnement, un stimulus, qui est transmis au centre d’intégration (par exemple, le cerveau dans le cas du système nerveux central, ou une glande dans le système endocrinien). Si le stimulus diffère de la valeur de consigne, une réponse est générée et envoyée à l’organe effecteur. Un système qui utilise ces composants est appelé système de rétroaction négative, bien que l’inverse ne soit pas vrai : la rétroaction négative ne signifie pas que le système est homéostatique.

La rétroaction négative désigne une réponse opposée au stress : l’action compensatoire augmentera les valeurs si elles deviennent trop faibles ou les diminuera si elles deviennent trop élevées. Les contrôles anticipatifs (feedforward) existent pour minimiser la perturbation d’un changemeAnt prévu dans l’environnement lorsqu’on anticipe un changement.[8] Dans ce type de rétroaction, les contrôles ne s’activent pas lorsqu’il y a une perturbation du système, mais plutôt avant qu’elle ne se produise, afin de se préparer aux effets que cette perturbation aurait. Enfin, bien qu’elles ne soient pas aussi fréquentes que les boucles de rétroaction négative, les rétroactions positives, dans lesquelles le stimulus est renforcé plutôt que diminué, sont également nécessaires dans certains cas. L’un des exemples les plus connus de rétroaction positive se produit pendant le travail, lorsque la libération d’ocytocine stimule les contractions utérines, forçant la tête du bébé à pousser contre le col de l’utérus, ce qui stimule la libération d’une plus grande quantité d’ocytocine, et ainsi de suite jusqu’à la fin de l’accouchement.

Tests connexes

Les signes vitaux d’un patient (pression artérielle, température corporelle centrale, fréquence cardiaque, fréquence respiratoire et saturation en oxygène) sont les premiers indicateurs d’un éventuel déséquilibre homéostatique. Un bilan métabolique de base est un test sanguin rapide qui permet de détecter d’éventuels troubles électrolytiques afin d’orienter le diagnostic et le traitement. La mesure des ions inorganiques, de la fonction rénale (rapport BUN/créatinine) et du glucose nous permet de corriger ces anomalies ainsi que leur cause sous-jacente.

Physiopathologie

L’homéostasie est à la base de nombreux processus pathologiques, voire de tous. Des maladies telles que le diabète, l’hypertension et l’athérosclérose impliquent à la fois un trouble de l’homéostasie et la présence d’une inflammation.

[2] La perte de sensibilité des récepteurs avec l’âge augmente le risque de maladie, car elle favorise l’instabilité de l’environnement interne.

[9] Les personnes âgées sont plus sensibles aux dérèglements de la température et présentent des mécanismes de soif altérés, ce qui contribue au risque élevé de déshydratation observé dans cette population. Les déséquilibres acido-basiques sont à l’origine des troubles acido-basiques et des anomalies électrolytiques qui existent dans une multitude de conditions médicales ou d’effets secondaires de médicaments. De plus, l’équilibre hydrique en termes de maintien des fluides est crucial afin de ne pas surcharger le patient ou de ne pas déshydrater ses cellules. Une surcharge serait préjudiciable à une personne souffrant de troubles cardiovasculaires ou respiratoires sous-jacents. Ainsi, une approche individualisée est nécessaire pour corriger un patient. l’équilibre hydrique du patient, en particulier chez les patients chirurgicaux.

[10] Le point de consigne doit se limiter à une plage stricte dans certaines fonctions corporelles, mais il n’est pas nécessairement statique dans d’autres. Par exemple, un écart des valeurs des gaz sanguins artériels par rapport à la plage acceptée serait préjudiciable à un système vivant. Cependant, lorsque le corps est privé de nourriture, une « nouvelle norme » doit être ajustée pour fonctionner avec moins d’énergie et un taux métabolique plus lent.

[9] Sans cette adaptation, les cellules du corps seraient privées des nutriments nécessaires et mourraient rapidement, ce qui n’est pas le cas, car un organisme vivant peut survivre avec un apport moindre tant que l’énergie peut être maintenue. Une perturbation de la thermorégulation pourrait entraîner une hypothermie si la température centrale du corps descendait en dessous du seuil optimal pour le fonctionnement cellulaire, ou une hyperthermie si la température centrale du corps dépassait le seuil maximal. La fièvre est un autre exemple de la façon dont le point de consigne peut augmenter sans nécessairement tuer l’individu.

[2] Une augmentation de la température corporelle centrale est nécessaire pour combattre un envahisseur, mais dans le cas de l’hyperthermie, la fonction d’adaptation de la température a échoué et le point de consigne est incapable de revenir à la normale.

Importance clinique

En somme, toute affection médicale peut être attribuée à une défaillance à un certain stade du système de contrôle homéostatique, qu’il s’agisse de l’incapacité à détecter le changement externe initial, de l’échec de la mise en place d’une boucle de rétroaction, de l’incapacité à mettre en œuvre une réponse pour revenir au point de consigne ou d’une défaillance du point de consigne lui-même. L’objectif du prestataire de soins de santé doit être de restabiliser le milieu interne du corps sans causer de dommages supplémentaires et de le faire rapidement afin d’éviter la mort des cellules due à une dérégulation et une défaillance irréparable des systèmes organiques.

Références

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